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【引用】b与b不是等位基因吗  

2011-06-12 16:18:50|  分类: 教学参考资料 |  标签: |举报 |字号 订阅

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本文转载自陈颜开《b与b不是等位基因吗》

徐兆麟(上海师范大学附属中学上海200234

在一个生物体内,如果某对基因是纯合体,例如基因型是bb,那么,在这个生物体的每个细胞中,2b基因之间算不算等位基因?虽然各种大、中学校的课本中都没有专门对此问题的叙述,但是在许多练习题中都出现了强调这个问题的内容,而且都认为2b基因之间不是等位基因的关系。

现举例如下:

1:含等位基因的细胞可能是(     )。

A.玉米花粉粒细胞

B.无籽番茄的果肉细胞

C.人的次级精母细胞

D.秋水仙素处理过的玉米单倍体植株

这是1987年出现的题目(也可能出现得更早),参考答案是B,之所以不选D,就是认为bb不是等位基因。

2:下列不属于等位基因的是(     )。

AEe     BDd      CAa       Dbb

这是1998年出版物中的题目,参考答案选D。当然,其他的肯定不能选。

但是,就上面这2道题来说,例1中的D,即“秋水仙素处理过的玉米单倍体植株”,也就是高度纯合的玉米二倍体植株中,因为每2个相同的基因,例如bb之间完全是由同1个基因通过半保留复制而得到的,所以认为不是等位基因,还有一定的道理;而例2中的选项D,则是一般所指的所有细胞中的纯合基因,说这样的基因之间都不是等位基因,值得商榷。

3:下列有关纯合体的叙述中错误的是(     )。

A.由相同基因的雌雄配子受精发育而来

B.连续自交性状能稳定遗传

C.杂交后代一定是纯合体

D.不含等位基因

这是2006年的高考题,参考答案选CC选项的叙述是错误的,这一点毫无疑问。问题在于D选项的叙述,说“纯合体不含等位基因”,也就是说bb不是等位基因。

bb真的不是等位基因吗?

1  什么是等位基因

那么,究竟什么是等位基因呢?相关教材中有不同的说法。

1)在1对同源染色体的同一位置上,控制相对性状的基因叫做等位基因,例如Dd就是1对等位基因(高中生物·(第2册).上海:上海科技出版社,1996,126)。

2)等位基因是指同源染色体上同一位置的基因(高中生物·(第2册),上海:上海教育出版社,1987,647-48)。

3)同一基因的不同形式,如红花基因C和白花基因c,相互是等位基因(alleles)。高株基因T和矮株基因t也相互是等位基因;但高株基因不是红花基因的等位基因(刘祖洞,江绍慧.遗传学(上册).北京:人民教育出版社,1979,3100

4)一给定基因的各种不同形式(美国EJ.加德纳遗传学原理.北京:科学出版社,1984,17)。

这几种说法之间的区别,主要是侧重点不同。

1例既强调了位置,又强调了功能。其中所谓的“控制相对性状的基因”意思就是第3、第4例中的“不同形式”,因为“相对性状”又被称为“同一性状的不同表现类型”。

2例只顾名思义指出了位置,没有考虑2者的相互关系。

但是这2例在叙述等位基因的位置时,仍嫌模糊:所谓“同源染色体的同一位置”,实际上是指“1对同源染色体中2条染色体的相同位置”。因为“同一位置”上应该只能存在1个基因,同一对同源染色体中2条染色体的相同位置上就可以有2个基因了,这2个基因就互称等位基因。这也是“等位基因’,名称的由来。

3例和第4例的说法既不完整也不合理。首先,都没有提到“等位”的问题;其次,“同一基因”或“一给定基因”怎么又会变成“1对”或“各种”基因了呢?2例是想说明:相同位置上的基因(等位基因)虽然都是控制同一性状的,但是并不一定是完全一样的,而是可以有各种不同的遗传效应。也就是第l例中所说“控制相对性状”的意思。

其中,第4例的说法如果和“复等位基因”结合起来理解会比较好,它的重点是说明复等位基因的情况。

无论各种教材是如何叙述“等位基因”的,都不能得出“bb不是等位基因”的结论。即使是第3例中,刘祖洞、江绍慧2位前辈也只是强调了“TC不是等位基因”,并未提出“TT不是等位基因”或者“CC不是等位基因”。而第4例中的作者加德纳在同一本书中更是明确地说:

带有2个相同的等位基因(例如DDdd)的合子或生物个体是纯合的,而带有2个不同等位基因(例如Dd)的是杂合的(E.J.加德纳.美国遗传学原理.北京:科学出版社,198419)。

这恰恰说明,加德纳认为,一般情况下,一个细胞或个体中,bb也是等位基因。

正确理解和掌握等位基因的概念,是理解和掌握遗传规律的基础之一,即理解遗传现象内在本质的前提。事实上,有的教材在叙述“基因的分离规律”时,已经在孟德尔的基础上有了进一步的发展,把形成配子时会发生分离的“成对的遗传因子”改成了“等位基因”,即认为,基因分离规律的实质,是减数分裂形成配子的过程中,等位基因随着同源染色‘体的分离而分别进人了2个不同的子细胞。那么,可以设想,如果认为一个细胞中的bb不是等位基因,那么在减数分裂时,bb会不会分离呢?

2    什么是同源染色体

显然,一个细胞中的2个等位基因一定存在于1对同源染色体上,如果不是同源染色体上的基因,就绝对不会是等位基因了。这就是本文开头举例中例1的根据。

什么是同源染色体?

概括各种教材的说法,同源染色体是指一个细胞中形态、结构、功能相同、一个来自父本另一个来自母本、在减数分裂时会发生联会配对的2个染色体。

其中,最重要的一点应该是“会发生联会配对”。

因为,X染色体和Y染色体虽然是同源染色体,但是形态、结构不同,功能也不完全相同,可它们之间具有的“同源部分”,使得它们会发生“联会配对”。

在细胞分裂过程中,当着丝粒分裂、2条染色单体成为2条染色体后,可以强调这样的2条染色体虽然形态功能一模一样,但它们不是同源染色体。理由不应该是“它们来自于同一个亲本”,而应该是“它们不可能发生联会配对”,因为它们马上就要进入2个不同的子细胞中去了。可是,当用秋水仙素处理以后,这样的2个染色体就继续共存于一个细胞中,将来就完全可能发生联会配对。上面的各种基因也会随之发生分离或者连锁互换。如果其中若干个基因发生了有效突变,这种交叉互换就不是没有意义了。

同源染色体是否一定来自于不同的亲本?

请想一想同源染色体中“同源”二字的含义。

实际上,有很多学生觉得难以理解什么叫同源染色体,关键就是这“同源”二字。既然分别来自于父本和母本,为什么还叫“同源”?相反,同样来自于父本的23条染色体之间,却没有任何2条可以互称为同源染色体。

现在很多教材都把小麦等异源多倍体的内容删除了。其实异源多倍体的形成是理解同源染色体的最佳材料。同源染色体中的“源”,不是指个体,而是指物种。小麦有3种完全不同的祖先,每个祖先给了小麦7种染色体。可以假设,最原始的真核生物只有1对染色体。以后,由于各种原因,例如像小麦那样通过形成异源多倍体而使得染色体的数目增加。这样,原来的那一对自然就叫做同源染色体了。

马铃薯进行无性生殖已经有很长的历史了,它们细胞里的染色体肯定不会分别来自2个亲本的,但是我们仍然认为,它们的细胞里还是具有同源染色体的。

从这个意义上来说,秋水仙素处理过的玉米单倍体植株,其细胞中应该是有同源染色体的,不仅是因为有两两相同的染色体将来会发生联会配对,而且这些两两相同的染色体确实起源于最早的共同祖先。

综上所述,等位基因是指同源染色体各个成员的相同位置上的基因,在三倍体或者四倍体中,等位基因不是成对的,而是3个或者4个共存于一个细胞之中。在一个细胞中,等位基因可以有不同的种类,但是它们都是控制某一相对性状的;反过来说,控制同一个相对性状的2个或更多的等位基因,可以是不同的,例如控制花色的等位基因,可以是红花基因,也可以是白花基因。也就是说,等位基因不是相同基因,但也不是毫无关系的基因。

理解什么是等位基因,目的就是要更好地理解遗传规律。至于纯合体中有没有等位基因,或者算不算等位基因,不必深究。

E-mailxzl1958@sina.com

(原文发表于 生物学通报    2007年第42卷第3期

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